Origen y evolución de las arañas y sus telas

Origen y evolución de las arañas y sus telas

Tomado de http://entomoblog.net/Origen-y-evolucion-de-las-aranas-y-sus-telas.html

Las arañas son la razón por la que todo el mundo conoce el término “arácnido”: tan llamativas, variadas, atractivas o siniestras, tan listas. La telaraña es uno de aquellos logros del mundo animal que nos dejan sin aliento, como el salto del delfín o la caída en picado del halcón peregrino.

Con 40.998 especies descritas¹ y casi medio millar de especies añadidas cada año, las arañas (orden Araneos) se pueden encontrar por todo el mundo en prácticamente cualquier hábitat terrestre. Sin embargo, al contrario que los insectos, su diversidad no se debe a cambios en sus hábitos alimenticios sino a innovaciones en el uso de la seda.

Mensaje importante de Phidippus mystaceus. Esta entrada está dedicada a ti, humano aracnofóbico, para demostrarte que no somos esos terribles seres que te imaginas en tu subconsciente, sino que podemos llegar a ser fascinantes cuando se profundiza un poco en nuestra biología. Por eso, te animo a que leas esta entrada que, aunque ha quedado un poco larga, te ayudará a saber más sobre nosotras.

Taxonómicamente hablando, las arañas pertenecen a la Clase Arácnidos, un grupo de artrópodos terrestres con quelíceros entre los que se incluyen los ácaros, escorpiones, opiliones, solífugos, amblipigios y uropigios, por citar los más conocidos. Las relaciones de parentesco entre los arácnidos están muy poco estudiadas, aunque actualmente se considera que los parientes más cercanos de las arañas son un grupo de arácnidos formados por los uropigios, amblipigios y esquizómidos. Todas las arañas comparten una serie de características entre las que figuran glándulas de veneno en los quelíceros² (aunque en algunas familias éstas pueden estar reducidas o haber desaparecido), pedipalpos (segundo par de apéndices) modificados en los machos para la transferencia de esperma y producción de seda gracias a unas glándulas y apéndices especializados situados al final del opistosoma (abdomen). Convencionalmente, se agrupan en dos subórdenes: Mesotelos y Opistotelos.

Mesotelos: las arañas más primitivas

Los mesotelos son un grupo de arañas primitivas constructoras de madrigueras formado por una familia (Lifístidos) con cinco géneros y 87 especies que se concentran fundamentalmente en el sudeste asiático. Se distinguen por tres rasgos anatómicos claves. El primero, aunque no patrimonio exclusivo de ellas, es que los quelíceros son ortognatos, es decir, están dirigidos hacia adelante y los clavan de arriba a abajo como si fueran un par de estiletes o los colmillos de una serpiente. Esta técnica funciona sólo si se consigue mantener la presa contra un sustrato firme. Los dos restantes rasgos, más definitorios, son que tienen un aspecto primitivo (el abdomen u opistosoma todavía conserva señales claras de segmentación), sensación que se acentúa por la existencia de unos terguitos o placas abdominales, y poseen cuatro pares de hileras bajo el opistosoma en lugar de tenerlas al final como el resto de las arañas.

Liphistius malayanus. Un mesotelo de libro de texto. Fotografía de Stanislav Macik.

Como curiosidad, el fósil más antiguo de araña que se conoce es precisamente un mesotelo de finales del Carbonífero (hace unos 299 millones de años), Palaeothele montceauensis. El suborden también incluye dos familias fósiles, Artrolicósidos y Artromigálidos, bautizados así por su parecido con las arañas lobo y las migalas, respectivamente.

Opistotelos: las arañas más entrañables y carismáticas

La mayoría de las arañas (108 familias y 40.911 especies) pertenecen al suborden Opistotelos. Poseen un opistosoma no segmentado, formando el característico abdomen en forma de saco y aspecto liso, aterciopelado o peludo. Los opistotelos se dividen a su vez en dos infraórdenes: migaloformos y araneomorfos.

Migalomorfos

Con 15 familias y 2685 especies, los migalomorfos (tarántulas, migalas, arañas de trampilla y arañas de embudo) son el grupo que contiene las arañas más impresionantes, bestias peludas de gruesas patas, quelíceros con ganchos largos y curvados como dagas y eterna pesadilla para los aracnofóbicos; aunque para su alivio, diremos que estas arañas no están muy extendidas y tienden a vivir en bosques, selvas o zonas áridas. Conservan numerosos rasgos primitivos y los pedipalpos son grandes y sirven como patas ambulatorias adicionales, con lo que dan la sensación de tener diez patas en vez de las ocho tradicionales de los arácnidos. Al igual que en los mesotelos, los quelíceros son ortognatos.

Theraphosa blondi (o leblondi). Con un cuerpo que puede llegar a los 10 centímetros y un tamaño que alcanza los 30 centímetros con las patas extendidas, este tremendo migalomorfo es considerado como la araña más grande del mundo. Los exploradores que la descubrieron en el siglo XIX la apodaron araña comepájaros o tarántula pajarera aunque también se conoce como tarántula goliat o terafosa de Leblond. Los ganchos de sus quelíceros tienen la nada despreciable longitud de dos centímetros.

Araneomorfos

Los araneomorfos o arañas verdaderas incluyen las típicas arañas constructoras de telas y constituyen el grupo de arañas más abundante con 92 familias y 38.216 especies. Tienen un gran número de rasgos derivados y una gran variedad de formas y comportamientos que se refleja en su abrumadora diversidad comparada con la de los migalomorfos. Los quelíceros son labidognatos, es decir, se mueven lateralmente como si fueran unas pinzas o unas tijeras y, por lo tanto, no necesitan que la presa esté apoyada sobre un sustrato firme: pueden capturar y devorar a sus víctimas mientras cuelgan de la telaraña.

Nephila clavata. Esta emblemática araña tejedora presenta, además, un dimorfismo extremo entre el macho (arriba) y la hembra (abajo). Un estudio reciente que ha descrito la araña tejedora más grande del mundo (N. komaci) ha puesto también de manifiesto que es la hembra la que ha aumentado de tamaño y no el macho el que se ha hecho más pequeño. Nacho me ha cedido amablemente la foto de esta jorōgumo (el nombre japonés de la araña) que ha hecho en su reciente viaje a Japón.

Pasando de puntillas por su clasificación, podemos decir que dentro de los araneomorfos, los grupos más grandes son los Haploginos (17 familias) y los Enteleginos (72 familias que incluyen unas 34.000 especies, más las 3/4 partes de toda la diversidad de arañas). La mitad de las familias de los enteleginos están agrupadas en el clado RTA, un nombre un tanto arcano para indicar que en este grupo, los pedipalpos de los machos poseen unaapófisis tibial retrolateral. Traducido al lenguaje mundano, significa que la parte posterior el segundo segmento (tibia) del segundo par de apéndices (pedipalpos) de los machos tienen una especie de gancho (apófisis) situado a un lado. A este grupo pertenecen las arañas saltadoras (saltícidos), las arañas cangrejo (tomísidos), las arañas lobo (licósidos) y las arañas nocturnas (gnafósidos), arañas que no suelen construir telas. Otro gran grupo dentro de los enteleginos son los orbicularios, especies que tejen telas orbiculares agrupadas en dos superfamilias, los Dinopoideos o Uloboroideos (familias Dinópidos y Ulobóridos, unas 380 especies) y los Araneoideos (15 familias y cerca de 11.600 especies).

En términos de número de especies, un punto muy importante como veremos más adelante para entender la diversificación de las arañas, el clado RTA agrupa a casi 22.000 y los orbicularios tienen unas 11.900.

Origen de las arañas

Aunque varios estudios filogenéticos se han concentrado el resolver las relaciones de parentesco dentro de algunas familias de araneomorfos, ninguno de ellos lo ha hecho de forma directa, tratando todas las familias simultáneamente, sino recopilando filogenias separadas para crear un árbol filogenético general. Los migalomorfos han recibido menor atención si cabe. Los estudios moleculares son escasos y uno de los más completos los ha realizado Nadia Ayoub y Jessica Garb, del grupo de Cheryl Spiderwoman Hayashi, en la Universidad de California en Riverside, junto con Marshall Hedin, de la Universidad Estatal de San Diego. Analizando las secuencia genética del gen del factor 1 de elongación gamma (EF-1γ), una proteína del núcleo celular, han determinado las relaciones entre 16 familias de migalomorfos y 10 de araneomorfos. Usando además cinco especies fósiles de arañas, han podido reconstruir su historia evolutiva desde el Devónico.

Aparición y diversificación de los opistotelos. Esta filogenia molecular está basada en la comparación de secuencias del gen de la proteína nuclear EF-1γ realizada por Ayoub y colaboradores y adaptada para el capítulo de arañas de The Timetree of Life.

Los datos moleculares corroboran que las arañas son un linaje antiguo de arácnidos. Se estima que la separación entre los migalomorfos y los araneomorfos ocurrió en algún momento entre mediados del Devónico y principios del Carbonífero, es decir, hace entre 392 y 340 millones de años³. La mayor diversificación de familias en ambos grupos se produjo entre mediados del Jurásico y mediados del Cretáceo (hace entre 170 y 100 millones de años).

La aparición de muchas familias de migalomorfos y su distribución se corresponden muy bien con la fragmentación de Gondwana y lo que llama más la atención es que su diversificación es más reciente (principios del Jurásico-principios del Cretácico) si se compara con la de los araneomorfos (mediados del Triásico-mediados del Jurásico). Las arañas tejedoras de telas orbiculares (orbicularios) empezaron a diversificarse a finales del Triásico o principios del Jurásico, posiblemente a partir de ancestros que tejían telas en el suelo. Esto indica que la capacidad para tejer telas aéreas apareció en este período y posteriormente se ha modificado o perdido en algunos araneidos y dinópidos (volveremos con ello más adelante). Evidentemente, la fosilización de algo tan delicado como la tela de araña es muy difícil y la única pista que se tiene para saber si una araña fósil fabricaba seda o no es estudiando las hileras y las glándulas productoras de seda del opistosoma. De todos modos, el registro fósil nos da alguna sorpresa de vez en cuando como los restos de fibras de una telaraña de hace 136 millones de años (principios del Cretácico) atrapados en ámbar. Hasta este descubrimiento, los restos de telaraña más antiguos se habían encontrado en una inclusión en ámbar de hace 110 millones de años hallada en Teruel.

Teoría de las cuerdas araneomorfas

La seda es una proteína compuesta principalmente por los aminoácidos glicina y alanina y es básicamente similar a la seda de los insectos. Sale de las hileras, unos apéndices parecidos a la alcachofa de una ducha, altamente modificados y reducidos en el extremo del abdomen, en forma de hebras muy finas que se combinan en un único hilo de entre 1 y 4 micras. La seda se fabrica en estado líquido y se polimeriza y endurece al salir del cuerpo, pero no por exposición al aire sino cuando la araña la estira con sus patas traseras. Esto provoca un cambio deconformación en la proteína que da lugar a una fibra de estructura compleja e intrincada que es casi tan fuerte como el nailon y el doble de elástica. Como curiosidad, una camisa tejida con seda de araña sería a prueba de balas. Pero también sería tan elástica que la bala la estiraría a su paso por el cuerpo y saber que la camisa no se ha agujereado no sería mucho consuelo.

Hilo de seda de una telaraña visto a diferentes niveles de resolución. Las fibras están constituidas por una secuencia de aminoácidos que forman regiones amorfas (líneas) y regiones cristalinas compuestas por hojas β antiparalelas unidas por puentes de hidrógeno (bloques azules).

Esa elasticidad se consigue gracias a las cadenas de glicinia, que forman una estructura helicoidal desordenada y laxa que se estira al tirar de ella, y su rigidez y fuerza se debe a las cadenas ordenadas de alanina que formanhojas β antiparalelas unidas entre sí por puentes de hidrógeno, actuando como ladrillos que se distribuyen a lo largo de la proteína. Las propiedades estructurales de los diferentes tipos de seda varían con la composición y alineación de esas cadenas de aminoácidos.

Las arañas pueden tener hasta seis hileras en cuyo extremo se abren fúsulas (poros) a través de las cuales desembocan las glándulas productoras de seda o glándulas sericígeras. Se pueden encontrar hasta siete glándulas diferentes que segregan seda con diferentes propiedades para tareas concretas como envolver a la presa, hacer capullos para los huevos, formar los hilos principales o los hilos de captura pegajosos de las telas o el hilo de seguridad que algunas arañas dejan tras de sí al caminar y es el que les permite dejarse caer desde una hoja o colgar como un escalador de un precipicio para escapar de un depredador y continuar su camino más tarde.

Para evitar malgastar la valiosa proteína, algunas arañas se comen la seda vieja y la reciclan con una rapidez prodigiosa. Añadiendo marcadores radiactivos a los aminoácidos de la seda, se ha podido demostrar que después de ingerida, los marcadores radiactivos reaparecen en la seda nueva en cuestión de minutos, recién emitida por las hileras.

Fúsulas. Aunque parecen las boquillas de una manga pastelera o tubos de dentífrico, así es como se ven las fúsulas conectadas a las glándulas sericígeras bajo el microscopio electrónico de barrido.

Existen dos tipos de telas de araña en función del tipo de seda que se utiliza. Las arañas de jardín, por ejemplo, tejen una espiral elástica recubierta por una secreción de seda viscosa y pegajosa formada por glucoproteínas que permite atrapar a los insectos voladores. Otras arañas⁴ producen una seda cribelada con la que pueden construir también telas orbiculares o telas en el suelo con forma de lámina. Estas arañas, además de las seis hileras, tienen un cribelo (una placa quitinosa con miles de fúsulas que recuerda a una criba o cedazo) situado delante de esas hileras. Los finos poros del cribelo producen miles de hilos individuales que la araña peina mediante un calamistro, una fila especial de pelos a modo de peine situados sobre el último par de patas. La sedacardada de esta manera se ahueca en una maraña de hebras que le da un aspecto lanoso o aterciopelado, como la superficie enmarañada de un velcro.

Aunque las telas viscosas y las cribeladas son estructuralmente similares, los hilos con los que están tejidos tienen propiedades físicas diferentes. Los hilos de seda cribelada basan su poder adhesivo en las fuerzas de van der Waals e higroscópicas y tienen la ventaja de que no necesitan ser reemplazados regularmente al quedarse seco su pegamento. Sin embargo, el proceso de cribelado es caro desde el punto de vista metabólico y requiere más tiempo. Por otra parte, los hilos de seda viscosa necesitan absorber agua para que las glucoproteínas de su cubierta mantengan sus propiedades adhesivas, al contrario que la seda cribelada, que pierde su adhesividad cuando el agua cubre las hebras enmarañadas. Esto llevó a pensar que ambas telas eran un maravilloso ejemplo de convergencia evolutiva. Sin embargo, como los dinopoideos y los araneoideos comparten genes que codifican proteínas de la seda no encontrados en otros grupos de arañas, esto sugiere que todos los orbicularios descienden de un antepasado común y que la tela orbicular se originó una sola vez.

Estructura de las hileras en las arañas cribeladas (izquierda) y no cribeladas (derecha). Las hileras se distribuyen en tres pares (anterior, medio y posterior), y las arañas cribeladas tienen además una placa llamada cribelo delante de las hileras (arriba en la imagen de la izquierda). Las hileras anteriores (arriba en ambas imágenes) y las posteriores (abajo en ambas imágenes) están más desarrolladas y suelen encerrar y ocultar parcialmente a las hileras medias, mucho más pequeñas (en el centro en ambas imágenes). Imágenes del Museo Australiano.

La textura adherente de los hilos de captura (la espiral de la telaraña, para entendernos) de una araña de jardín se consigue añadiendo la seda viscosa al filamento central mientras éste se teje, formando espontáneamente gotas pegajosas. Este proceso permite a las arañas no cribeladas completar telas en menos tiempo que las cribeladas. Los araneoideos pueden construir una tela en tan sólo 30 minutos, mientras las arañas cribeladas necesitan tres horas para cardar su hilo de seda de captura. Al ahorro metabólico que supone el uso de una seda pegajosa, hay que añadir que el tiempo extra que se gana se puede emplear para buscar comida o para ocultarse de los depredadores. El bajo costo que implica la producción del hilo de captura pegajoso facilita la desmantelación de la tela y su recolocación en condiciones en las que hay pocas presas. Por el contrario, muchas arañas cribeladas mantienen su tela, posiblemente debido al coste que lleva producir una nueva.

Tela marinera. Comparación entre una tela circular pegajosa tejida por una araña de jardín [A] y una tela circular cribelada [B]. El diseño web resulta bastante similar aunque el de las arañas de jardín es más web 2.0 (es decir, más moderno en términos evolutivos). Los hilos de captura en las telas de las arañas de jardín están recubiertos por gotas de un pegamento acuoso formado por glucoproteínas [C] mientras los hilos cribelados tienen una estructura que recuerda a la superficie enmarañada de un velcro, perfecta para agarrar los ganchos microscópicos de las patas de los insectos [D]. Las arañas de jardín producen el hilo de captura y su cubierta pegajosa simultáneamente gracias a tres fúsulas en las hileras posteriores [E]. Las fúsulas exteriores (AG) producen el pegamento y la fúsula central con aspecto de flagelo produce el filamento central (FL). Las arañas cribeladas también producen una fibra central a través de fúsulas de las hileras posteriores. Sin embargo, usan cientos de pequeñas fúsulas en el cribelo, para producir las fibras adhesivas [F]. Estas fibras son cardadas y adquieren un aspecto lanoso usando una fila especial de pelos a modo de peines situados en el último par de patas [G].

Todo parece indicar que la aparición de la seda precedió a su uso en las telas, ya que los uraraneidos (ver nota 3), un orden de arácnidos emparentado con las arañas, ya habían desarrollado hileras y posiblemente empleaban la seda para envolver a sus presas, para revestir sus nidos o como línea de arrastre, siendo éstos posiblemente los usos más primitivos de la seda. De acuerdo con la filogenia de Blackledge y colaboradores, la tela circular evolucionó una única vez y parece derivar de una tela terrestre, probablemente una tela de embudo como la de los diplúridos (migalomorfos), de túnel como la de los segéstridos (haploginos) o una tela irregular tejida en el suelo como la de los dictínidos (clado RTA). La evolución de la tela circular significó un aumento de la regularidad geométrica, derivado de un comportamiento de tejido estereotipado por parte de la araña. Este cambio, unido a la colocación de las telas por encima del suelo por medio de hebras que sirven como apoyo estructural, liberó a las telas de sus limitaciones en la forma impuestas por las irregularidades del suelo.

Filogenia de las telas de araña. Arriba. Basándose en diversas filogenias moleculares, Todd Blackledge y colaboradores reconstruyen las relaciones entre las arquitecturas básicas de las telas de araña en 44 especies de arañas pertenecientes a 24 familias. El color de las ramas indica el tipo de tela que fabrican las arañas. Abajo. Lo mismo pero a nivel de familias. El color de las ramas indica el tipo de tela que fabrican las arañas y los gráficos de tarta y su tamaño indican el número de especies en cada rama y su porcentaje con respecto al total, respectivamente. Los enteleginos formanel grupo con mayor número de especies, casi 22.000 para el clado RTA y unas 11.900 para los orbicularios. Los hitos más importantes en la evolución de las telas de araña fueron el paso de telas en el suelo a telas aéreas y la sustitución de la seda cribelada por la seda pegajosa.

Sin embargo, en vez de tener dos tipos de tela circular evolucionando en paralelo, la de seda cribelada y la de seda pegajosa, la primera dio paso a la segunda. La pérdida del cribelo y el calamistro parece haber ocurrido varias veces (se ha dado tanto en el clado RTA como en los orbicularios) y este proceso pudo implicar dos cambios importantes. Uno fue un cambio en la estructura de la seda con la que se fabricaban los hilos de captura. La fibra central de las telas circulares no cribeladas está compuesta por seda flageliforme, que es mucho más elástica que su homóloga pseudoflageliforme del filamento central de las telas cribeladas. Las primeras funcionan como si fueran una goma, estirándose mucho para absorber el impacto de un insecto en vuelo rápido y amortiguando suavemente el retroceso para evitar que la presa salga catapultada. Las segundas absorben los impactos rompiendo de forma permanente los enlaces moleculares de su estructura; como resultado, la tela sedeforma irreversiblemente cuando captura una presa.

El otro cambio está relacionado con el mecanismo de adhesión. Mientras las fibras cribeladas basan sus propiedades adhesivas en las fuerzas higroscópicas y de van der Waals, las fibras no cribeladas tienen un pegamento acuoso formado por glucoproteínas⁵. Esto originó telarañas con una mayor adhesividad por unidad de superficie y pudo haber facilitado la transición de telas orientadas horizontalmente al sustrato a telas verticales, lo que supone además una mayor probabilidad para capturar presas.

El abandono de la costosa seda cribelada por la más económica seda pegajosa está relacionado con los dos acontecimientos que originaron la mayor diversificación en las arañas: por un lado, explica la gran diversidad de arañas tejedoras de telas orbiculares (Araneoideos) comparado con las arañas cribeladas (Dinopoideos) y por la otra, en el clado RTA, más del 90% de las especies han perdido el cribelo o han abandonado el uso de telas para capturar presas. La pérdida del cribelo en ambos grupos se acompañó el paso de telas terrestres a telas aéreas o en abandono del uso de la tela. Estos cambios en la seda y en la producción de las telas desempeñaron un importante papel en el éxito evolutivo de las arañas y en su dominio ecológico como depredadores de insectos.

Aunque tomadas en su conjunto, las arañas tejedoras de telas orbiculares dan cuenta de un 25% de la diversidad de arañas, no todas las especies han seguido tejiendo telas circulares. Los terídidos (arañas tejedoras de telas enmarañadas) y los linifídos (arañas tejedoras de telas en forma de lámina) suponen más de la mitad de todas las especies dentro de este grupo y además, han limitado el uso de la seda pegajosa. La tela circular también se ha reducido de forma independiente en los tetragnátidos y los araneidos (como, por ejemplo, en Mastophora, la araña boleadora que sólo usa una hebra de seda con una bola pegajosa en su extremo para cazar). Y por si fuera poco, algunas familias ya ni siquiera tejen telas para capturar a sus presas. Esto sugiere que tras su aparición, la tela circular sufrió varias transformaciones que desembocaron en una estructura aérea menos regular o directamente a su desaparición, al mismo tiempo que se economizaba la producción de seda pegajosa durante la transición desde las telas cribeladas a las no cribeladas. La economía de medios también se extiende al reciclado: las arañas no cribeladas son las únicas que reciclan sus telas. Aunque algunas se comen la seda, otras como, por ejemplo, las arañas tejedoras de telas emarañadas o laminares, no lo hacen. Este mecanismo se ha interpretado tradicionalmente como una forma reciclar la proteína de la seda, pero puede que tenga más que ver con la reutilización de los materiales con los que se hace la seda pegajosa, comportamiento que explica por qué los grupos de arañas que dejaron de fabricar telas orbiculares y limitan el uso de hilos pegajosos no reciclan su seda.

Palabras clave: Arácnidos, Filogenias, Paleoentomología, Research Blogging

Notas

1. Datos del The World Spider Catalog, Version 10.0, actualización del 5 de julio de 2009.

2. El veneno de las arañas tiene una doble función: puede servir para inmovilizar o matar a sus presas y también para defenderse. Según el efecto que produce en los seres humanos, puede ser neurotóxico o citotóxico. Los venenos neurotóxicos afectan a las uniones neuromusculares, causando calambres y parálisis. Los venenos citotóxicos tienden a causar necrosis en los tejidos dejando cicatrices bastante feas.

3. Hay que tener en cuenta que Ayoub y colaboradores hicieron la calibración considerando que el fósil de araña más antiguo conocido era Attercopus fimbriunguis, de mediados del Devónico (hace 386 millones de años), descrito en 1991 por Paul Selden y colaboradores. Sin embargo, en una reciente reinterpretación, el fósil ha dejado de ser una araña para ser el representante de un nuevo orden extinto de arácnidos, los uraraneidos, que también producían seda. Si se tiene en cuenta el fósil más antiguo de migalomorfo es Rosamygale grauvogeli, de mediados del Triásico, hace 240 millones de años, la divergencia entre araneomorfos y migalomorfos se estima que ocurrió hace 340 millones de años.

4. Unos 180 géneros repartidos en 23 familias entre los que figuran especies como la viuda negra o la araña gladiadora.

5. Se desconoce prácticamente todo sobre la estructura molecular y función de estas proteínas. En el caso de Nephila clavipes se sabe que hay dos glucoproteínas que proceden de un mismo gen que se expresa en ambos sentidos.

Referencias

Spiders (Araneae)

Nadia A. Ayoub y Cheryl Y. Hayashi. The Timetree of Life, S. B. Hedges y S. Kumar, editores, pp. 255–259 (Oxford University Press, 2009)

Reconstructing web evolution and spider diversification in the molecular era

Todd A. Blackledge, Nikolaj Scharff, Jonathan A. Coddington, Tamas Szüts, John W. Wenzel, Cheryl Y. Hayashi e Ingi Agnarsson. 2009. Proc. Natl. Acac. Sci. USA 106(13), pp. 5229-5234.

La variedad de la vida

Colin Tudge. Crítica, 2001.

The World Spider Catalog

Catálogo de arañas del mundo. Una completa y actualizada base de datos de todas las especies de arañas que se han descrito.

Otros artículos citados

Discovery of the Largest Orbweaving Spider Species: The Evolution of Gigantism in Nephila

Matjaž Kuntner y Jonathan A. Coddington. 2009. PLoS ONE 4(10): e7516.

Utility of the nuclear protein-coding gene, elongation factor-1 gamma (EF-1γ), for spider systematics, emphasizing family level relationships of tarantulas and their kin (Araneae: Mygalomorphae)

Nadia A. Ayoub, Jessica E. Garb, Marshal Hedin y Cheryl Y. Hayashi. 2007. Mol. Phylog. Evol. 42(2), pp. 394-409.

Fossil evidence for the origin of spider spinnerets, and a proposed arachnid order

Paul A. Selden, William A. Shear y Mark D. Sutton. 2008. Proc. Natl. Acac. Sci. USA 105(52), pp. 20781-20785.

First report of amber with spider webs and microbial inclusions from the earliest Cretaceous (c. 140 Ma) of Hastings, Sussex

Martin Brasier, Laura Cotton y Ian yenney. 2009. J. Geol. Soc. 166(6), pp. 989-997.

Spider Web Glue: Two Proteins Expressed from Opposite Strands of the Same DNA Sequence

Omer Choresh, Battuya Bayarmagnai y Randolph V. Lewis. 2009. Biomacromolecules 10(10), pp. 2852–2856.

• Cascoplecia insolitis ►
• ◄ Posiblemente, los primeros insectos polinizadores

By: oscar perez On 10:58

Continue Reading